29. 04.21 ГР. 2 Б ЛС
ФІЗІОЛОГІЯ
Тема лекції
«ФІЗІОЛОГІЯ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ»
Вища нервова діяльність (у людини - психічна
діяльність) — це сукупність взаємопов’язаних нервових процесів, які
відбуваються у вищих відділах центральної нервової системи і забезпечують
перебіг поведінкових реакцій людини
НАБУТІ ФОРМИ
ПОВЕДІНКИ (Умовні
рефлекси
)
Набута
поведінка - це формування протягом індивідуального життя навичок,
пристосувальних реакцій організму на вплив зовнішнього середовища. До набутих
форм поведінки відносяться: умовні рефлекси, динамічний стереотип, відкладення,
навички, звички, розумова діяльність. Умовний рефлекс - індивідуально набуті
складні пристосувальні реакції організму тварин і людини, що виникають за
певних умов (звідси назва) на основі утворення тимчасового зв’язку між умовним
(сигнальним) подразником і що підкріплює цей подразник безумовнорефлекторним
актом. Фізіологічну основу умовного рефлексу становить процес «замикання» (І.П. Павлов) тимчасової зв’язку. Тимчасовий
(умовний) зв’язок - це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних і
ультраструктурних змін мозку, що виникають в процесі поєднання умовного і
безумовного подразників і формують певні взаємини між різними мозковими
утвореннями. Механізм пам’яті фіксує ці взаємини, забезпечуючи їх утримання і
відтворення.
Спільними для всіх умовних рефлексів є
наступні ознаки:
-
здобуваються
протягом життя, відображають індивідуальні особливості організму;
-
утворюються, змінюються і зникають під впливом
факторів зовнішнього середовища;
-
для свого утворення і реалізації
вимагають цілісності кори великого мозку, особливо у вищих ссавців тварин;
-
умовні рефлекси можуть утворюватися з
будь-якого рецептивного поля на найрізноманітніші подразники;
-
пристосовують організм до дії стимулу (умовних
подразників). Методика формування умовних рефлексів.
Для
утворення умовних рефлексів необхідно:
-
наявність двох подразників: індиферентного
(байдужого), який хочуть зробити умовним, і безумовного, що викликає будь-яку
діяльність організму;
-
індиферентний подразник (світло, звук та ін.)
повинен передувати безумовному;
-
безумовний подразник повинен бути сильніше
умовного;
-
відсутність відволікаючих сторонніх
подразників;
-
діяльний стан кори головного мозку.
Умовні рефлекси, як і безумовні, підкоряються
закону сили: зі збільшенням сили подразника реакція зростає. Критерієм
вироблення умовного рефлексу є 80 % правильних реакцій тварини на умовний
сигнал. Кількість поєднань умовного і безумовного подразників для досягнення
критерію вироблення умовних рефлексів неоднакова для різних рефлекторних
реакцій і різних тварин. Щоправда, на біологічно значущі подразники умовні
рефлекси виробляються приблизно з однаковою швидкістю у тварин різного рівня
еволюційного розвитку (2-3 поєднання подразників), оскільки це має першочергове
значення для їх виживання. Біологічне значення умовних рефлексів полягає в їх
попереджувальної, сигнальної ролі. Вони мають для організму пристосувальне
значення, готуючи організм до майбутньої корисної поведінкової діяльності та
допомагаючи йому уникнути шкідливих впливів, тонко і ефективно адаптуватися до
навколишнього природного і соціального середовища.
Механізм утворення умовного
рефлексу.
Згідно
з уявленнями І.П. Павлова, утворення умовного рефлексу пов’язано з
встановленням тимчасового зв’язку між двома групами клітин кори: між тими, що
сприймають умовне подразнення і тими, що сприймають безумовний подразник. При
утворенні умовного рефлексу паралельно розвиваються два якісно різних
фізіологічних процеси, один з яких є універсальним для всіх рівнів ЦНС і
полягає у пластичній перебудові поточної функції клітини, а другий відбиває специфічну
організацію нейронних популяцій. Отже, на клітинному рівні молекулярні
механізми навчання є універсальними (неспецифічними) , а специфічність
поведінкових реакцій виникає лише на рівні взаємодії нейронів. При дії умовного
подразника у відповідній зоні великих півкуль (зорової, слуховий і ін.) виникає
збудження. При підкріпленні умовного подразника безумовним у відповідній зоні
великих півкуль виникає другий сильніший осередок збудження, який, приймає
характер домінантного вогнища. Внаслідок притягання збудження з вогнища меншої
сили в осередок більшої сили відбувається сумація збудження. Між обома
осередками збудження утворюється тимчасовий нервовий зв’язок. Цей зв’язок стає
тим міцніше, чим частіше одночасно збуджуються обидві ділянки кори. Після кількох
поєднань зв’язок виявляється настільки міцним, що при дії одного лише умовного
подразника виникає збудження і в другому осередку. Після встановлення зв’язку
між двома нервовими центрами вже при дії одного лише умовного подразника
запускається чітко визначена поведінкова реакція (рис. 1). Схема утворення
слиновидільного рефлексу на світло у собаки
:
І - безумовний слиновидільний рефлекс; ІІ - дія стороннього світлового
подразника і виникнення вогнища збудження в зоровій ділянці кори; ІІІ -
підкріплення стороннього подразника безумовним (в корі виникає одночасно два
вогнища збудження); ІV- встановлення тимчасового зв’язку між вогнищами
збудження в корі і утворення умовного рефлексу (виділення слини при дії
світла).
Так, за рахунок встановлення тимчасового зв’язку
спочатку індиферентний для організму умовний подразник стає сигналом певної
діяльності. Коли собака вперше побачить світло, вона на нього дасть загальну орієнтовну
реакцію (рис 1. ІІ). Якщо подразнення світлом підкріплюється годуванням,
виникає збудження в обох кіркових центрах (зоровому та харчовому). За
багаторазового поєднання в часі умовного світлового подразника з безумовним
подразником (їжею) утворюється тимчасовий нервовий зв’язок між центрами
безумовного рефлексу і умовного подразника (рис. 1 ІII). В утворенні даного
зв’язку бере участь значна кількість нейронів. Тому під час вмикання лампочки
ще до годування збудження із зорового центру проводиться по тимчасовому
нервовому шляху в харчовий центр. Звідти воно потрапляє в центр слиновиділення
(у довгастому мозку), а з нього — до слинних залоз (рис. 1 ІV). Так
відбувається умовний рефлекс слиновиділення. Такий механізм характерний для
багатьох умовних рефлексів, з яких формується поведінка людини.
Роль
підкіркових структур.
На
початку 30-х років XX ст. виявилося, що у декортикованих тварин можна виробити
різні, у тому числі й інструментальні, умовні рефлекси. Такі пристосувальні
реакції мали всі ознаки умовних рефлексів: вони згасали з наступним
самовідновленням, до них можна було виробити диференціювання тощо. Умовні
рефлекси можна було сформувати і у тварин з функціональною декортикацією,
спричиненою тимчасовим охолодженням кори до 20-22 °С. У зв’язку з цим виникає
питання про місце й фізіологічні механізми замикання тимчасового зв’язку і роль
підкіркових структур у цьому процесі. Нині вважають, що замикання тимчасового
зв’язку здійснюється поширенням збудження від кіркової проекції умовного подразника
до кіркового представництва безумовного рефлексу, причому таке збудження має
домінантні властивості. Умовнорефлекторна домінанта — це функціональне
поєднання нервових центрів, яке складається з відносно рухливого кіркового
компонента, а також підкіркових, автономних елементів і гуморальних чинників.
Головною властивістю домінантного осередку є сумація збудження, тобто численні
збудження, які потрапляють сюди з інших ділянок ЦНС, поєднуються, і в
домінантному осередку виникає реакція у відповідь на умовне подразнення, яке до
цього її не викликало, тобто виявляються ознаки, властиві тимчасовому зв’язку.
Так, якщо у руховій зоні кори великого мозку кролика, що відповідає за рух
однієї з кінцівок, створити штучний домінантний осередок, діючи слабким постійним
струмом, то після застосування на цьому фоні кількох звукових клацань у кролика
починається рухова реакція кінцівки на кожне клацання. Такий домінантний
осередок може створюватися як у корі, так і в підкіркових утворах, найчастіше у
стріопалідарному комплексі й структурах лімбічної системи. І.П. Павлов вважав,
що підкіркові центри значною мірою визначають активний стан кори великого
мозку. Серед структур лімбічної системи особливу роль відіграють мигдалеподібне
тіло, морський коник і прозора перетинка. Вони беруть активну участь у
загальній інтеграції соматичних і вегетативних складових поведінкових реакцій.
Крім того, вони прямо пов’язані з реалізацією емоційномотиваційних процесів.
Характерною особливістю підкіркових структур, зокрема лімбічної системи, є їхня
функціональна гетерогенність, яка визначається передусім їх загальним
неспецифічним (збуджувальним чи гальмівним) впливом на здійснення безумовно- і
умовнорефлекторних поведінкових реакцій. Загальне неспецифічне збудження
виявляється посиленням мотиваційно-емоційних аспектів діяльності тварин і
сприяє формуванню різних поведінкових реакцій. Кожна структура лімбічної
системи має певне специфічне значення в реалізації поведінкових реакцій. Різні
частини мигдалеподібного тіла беруть участь у створенні харчової, захисної чи
сексуальної мотивації, а також в оцінці біологічного значення подразників;
морський коник (hірросаmриõ) безпосередньо бере участь у процесах короткочасної
пам’яті й гальмуванні поведінкових реакцій; прозора перетинка - у здійсненні
агресивно-захисних реакцій і сексуальної поведінки. Прозора перетинка, як і
морський коник, має велике значення для процесів пам’яті. Функціональна
гетерогенність виявлена також щодо структур смугастого тіла, які здійснюють
неспецифічний і специфічний вплив на якість поведінкових реакцій. Ядра
смугастого тіла беруть участь у процесах пам’яті, уваги, кодування інформації.
Роль кори головного мозку. Чим вищою є організація тварини, тим більшого
значення в її умовнорефлекторній діяльності набувають вищі відділи ЦНС. Кора
головного мозку людини і вищих тварин відіграє провідну роль у формуванні
більшості умовних рефлексів. Що ж стосується підкіркових структур, то вони
мають не лише активуючий вплив на вищі функції мозку, а й у їх межах можуть
замикатися тимчасові зв’язки (або їх окремі елементи). Разом з тим питання про
те, яка з мозкових структур є головною, а яка другорядною у здійсненні умовних
рефлексів, не можна вирішувати абстрактно. У вищих тварин і людини існує дуже
багато різноманітних умовних рефлексів — як простих, так і складних. Було б
помилкою вважати, що в усіх випадках роль кори великого мозку і підкіркових
структур є рівноцінною. У здійсненні вегетативних та інтероцептивних умовних
рефлексів у ссавців підкіркові структури відіграють значно більшу роль, ніж
кора головного мозку. Водночас у забезпеченні поведінкових реакцій основне
значення мають структури кори. У тих тварин, що не мають кори або вона
недорозвинена, вищим інтегративним центром поведінкових реакцій є інші
структури стовбура мозку: у риб це середній мозок, у рептилій — проміжний, у
птахів — добре розвинений гіперстріатум. Структура умовного рухового рефлексу у
ссавців є динамічною: на початкових стадіях провідну роль відіграє кора
головного мозку, а на стадії спеціалізації головну роль беруть на себе
підкіркові утвори. Відомо, що після тривалого тренування вироблена реакція стає
автоматизованою і здійснюється практично без участі свідомості. Лише в разі
несподіваних змін, раптової дії сторонніх подразників вмикається коригувальна
дія кори головного мозку. Процеси утворення тимчасового зв’язку супроводжуються
змінами нейронної активності практично всіх структур мозку, що дає підставу
вважати умовний рефлекс таким явищем, в якому бере участь весь мозок.
Формування умовного рефлексу здійснюється внаслідок активації нових і
підвищення ефективності існуючих шляхів між збудженими нервовими центрами, один
з яких є домінантним. Ч. Шеррінгтон сформулював один з основних законів функції
ЦНС — принцип спільного шляху, згідно з яким еферентний нейрон є спільним
кінцевим пунктом для імпульсів, що виникають у різних аферентних системах. Так
формується і реалізується механізм конвергенції. Саме явище конвергенції гетеро сенсорних стимулів, як вважають багато
дослідників, лежить в основі замикання тимчасового зв’язку. Багаторазове
поєднання умовного і безумовного подразників вмикає механізм потенціації шляхів
умовного сигналу, який поступово стає спроможним запускати безумовно- рефлекторний акт.
Відмінності
умовних рефлексів від безумовних.
1. Безумовні рефлекси - вроджені реакції організму,
вони сформувалися і закріпилися в процесі еволюції і передаються у спадок з
покоління в покоління і практично не згасають. Умовні рефлекси виникають,
закріплюються, згасають протягом життя і є, таким чином, придбаними.
2. Безумовні
рефлекси є видовими, тобто вони виявляються у всіх особин даного виду. Умовні
рефлекси можуть бути в одних особин даного виду вироблені, а у інших відсутні,
тобто є індивідуальними.
3. Безумовні рефлекси не вимагають спеціальних умов
для свого виникнення: вони обов’язково виникають, якщо на певні рецептори
впливають адекватні подразники. Умовні рефлекси для свого утворення вимагають
спеціальних умов, вони можуть утворюватися на будь-які подразники (оптимальної
сили і тривалості).
4. Безумовні рефлекси постійні, стійки, незмінні
протягом усього життя. Умовні рефлекси мінливі і більш рухливі. Умовні рефлекси
набуваються шляхом тимчасових нервових зв’язків і втрачаються (гальмуються),
коли умови середовища, що їх викликали, змінилися.
Класифікація
умовних рефлексів.
Залежно
від рецепторів, на які діє умовний подразник, послідовності дії подразників, їх
дії за часом, характеру підкріплення та інших особливостейумовні рефлекси
поділяють на кілька видів. За рецепторною ознакою умовнірефлекси поділяють на
дві великі групи: екстеро- та інтероцептивні. Екстероцептивні умовні рефлекси виробляються на зорові, слухові,
нюхові, смакові, шкірно-механічні подразнення тощо. Отже, ці рефлекси
відіграють основну роль у взаємозв’язках організму з навколишнім середовищем.
Тому вони порівняно легко утворюються, швидко спеціалізуються і зміцнюються. Інтероцептивні умовні рефлекси
виробляються поєднанням подразнення рецепторів внутрішніх органів з будь-яким
безумовним рефлексом. Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються значно
повільніше за екстероцептивні й реакція на такий умовний подразник є більш
дифузною і генералізованою, ніж на екстероцептивний сигнал. Крім того, за
рецепторною ознакою класифікація рефлексів може бути заснована на назві тих
аналізаторів, рецепторні освіти яких сприймали той чи інший подразник. При
більш загальній класифікації в цьому випадку виділяють, як відзначали раніше, екстероцептивні умовні рефлекси,
інтероцептивні і пропріорецептивні, при більш дробової класифікації - зорові, слухові, смакові і т.п. За
характером реакції виділяють харчові,
оборонні, статеві, рухові та інші умовні рефлекси. За характером умовного
подразника умовні рефлекси поділяють на натуральні
і штучні. Натуральні умовні
рефлекси утворюються на дію природних ознак безумовного подразника: виділення
слини у собаки на вигляд і запах їжі або слиновиділення у людини на запах
смачної їжі чи на вигляд іншої людини, що їсть, наприклад, лимон. Умовні
рефлекси на індиферентні подразники називаються штучними. Саме такі рефлекси найчастіше використовують у науковій
роботі, оскільки експериментатор може довільно регулювати всі параметри дії
подразника (початок, кінець, силу, тривалість тощо). За часом дії умовного і
безумовного подразників розрізняють наявні
та слідові умовні рефлекси. Наявні умовні рефлекси можуть бути простими і складними (комплексними).
Слідові умовні рефлекси утворюються тоді, коли підкріплювальний подразник діє
після закінчення дії умовного сигналу, тобто в цьому разі підкріплення
поєднується із залишковими (слідовими) процесами збудження після припинення дії
умовного подразника. Особливим різновидом слідових умовних рефлексів є умовні
рефлекси на час, які утворюються за умови регулярного повторення безумовного
подразника через певні проміжки часу. За ефекторною ознакою умовні рефлекси
поділяють на вегетативні та соматорухові
(інструментальні). До вегетативних умовних рефлексів належать харчові,
серцево-судинні, видільні, статеві тощо, наприклад класичний слиновидільний
рефлекс. До соматорухових належать захисні умовні рефлекси, харчові, складні
поведінкові реакції.
Якщо один або кілька
умовних подразників підкріплюється безумовним рефлексом, то такі пристосувальні
реакції називають умовно-безумовними, або умовними рефлексами І порядку. Якщо
підкріпленням для умовного подразника є вироблений раніше міцний умовний
рефлекс, то утворюється умовний рефлекс ËË порядку. У ссавців на конкретні
сигнальні подразники виробляються умовні рефлекси 3-4 порядків, у антропоїдів —
7-8, у людини — 2-20 порядків. У реальному житті умовні рефлекси утворюються,
як правило, не на одне, а на кілька подразнень. Тому всі умовні рефлекси ще
поділяють на прості й складні (комплексні), серед яких розрізняють кілька
видів. Так, якщо умовним сигналом стає комбінація кількох подразнень, що
застосовуються одночасно, утворюється умовний рефлекс на одночасний комплекс
подразнень. Якщо сигналом є комбінація подразнень, які починають діяти
почергово, з інтервалами, а потім діють безперервне, утворюється умовний
рефлекс на послідовний комплекс подразнень. Якщо між закінченням дії
попереднього і початком дії наступного подразника є певний інтервал часу, а
підкріплення збігається з дією лише останнього подразника, то утворюється
умовний рефлекс на ланцюг подразнень, або ланцюговий умовний рефлекс.
Позитивні
умовні рефлекси - це такі рефлекси, де виконання якоїсь
дії «винагороджується», а не виконання його «карається»;
Негативний
умовний рефлекс - це такі рефлекси, де виконання якоїсь
дії «карається», а не виконання його «винагороджується». Останні дві групи
рефлексів є мозковий механізм дресирування тварин і виховання дітей. 41
Вербальні умовні рефлекси - це рефлекси на сенс слова. Дані умовні рефлекси
характерні тільки для людини. При дослідженні особливостей вищої нервової
діяльності людини використовують найчастіше слиновидільний, серцево-судинний,
дихальний, зіничний, мигальний, шкірно-гальванічний і захисний умовні рефлекси.
Наприклад, при виробленні у людини зіничного умовного рефлексу дію дзвоника
підкріплюють затемненням ока, а при формуванні шкірногальванічного рефлексу
умовний подразник (світло) супроводжують слабким електричним (надпороговим)
подразненням шкіри пальця або стопи. Після кількох поєднань умовного і
безумовного подразнень на дзвоник виникає розширення зіниці ока (без затемнення),
а на світло — чітка зміна опору шкіри (без її подразнення). Крім того, у людини
утворюються численні умовно-умовні рефлекси, які не потребують безумовного
підкріплення. Найчастіше вони виробляються на основі довільних рухових реакцій,
які здійснюються за активної участі другої сигнальної системи, наприклад,
утворення різноманітних рухових навичок. Гальмування умовних рефлексів.
Відповідність чи невідповідність умовного рефлексу реальній життєвій ситуації
залежить від складних взаємозв’язків між процесами збудження і гальмування у
головному мозку. Крім того, утворення тимчасового зв’язку відбувається не лише
внаслідок взаємодії процесів збудження у певних нервових центрах, а й завдяки
гальмуванню функції тих нервових структур, що перешкоджають цьому процесу.
Гальмівні процеси, що виникають під час реалізації різноманітних поведінкових
реакцій, можуть бути різними за походженням і характером виявлення.
У фізіології вищої нервової діяльності розрізняють
дві основні форми гальмування — зовнішнє
(безумовне) і внутрішнє (умовне). Зовнішнє гальмування є природженою
властивістю нервової системи, що виявляється ослабленням чи припиненням
поточної діяльності. Зовнішнє гальмування умовних рефлексів викликається дією
сторонніх подразників. Так, слиновидільний умовний рефлекс у собаки на
ввімкнення лампочки припиняється відразу, як тільки показати їй кота.
Біологічне значення умовних та безумовних рефлексів.
Організм народжується з певним фондом безумовних рефлексів. Вони забезпечують
йому підтримку життєдіяльності у відносно постійних умовах існування. Однак
умови існування живих організмів дуже складні, різноманітні і найголовніше
мінливі. До безумовних рефлексів відносяться: харчові (жування, смоктання,
ковтання, відділення слини шлункового соку і ін.); оборонні (відсмикування руки
від гарячого предмета, кашель, чхання, миготіння при попаданні струменя повітря
в око й ін.); статеві рефлекси (рефлекси, які пов’язані із здійсненням
статевого акту, вигодовування та доглядом за потомством), рефлекси
теплорегуляційні, дихальні, серцеві, судинні, а також які підтримують сталості
внутрішнього середовища організму (гомеостаз та ін.). Умовні рефлекси
забезпечують більш досконале пристосування організму до мінливих умов життя
Комментарии
Отправить комментарий