Фізіологія. Група 2 - А л/с. Дата 24.05.22 р. Лекція. Тема: «ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ».

Фізіологія.   

Група 2 - А л/с. Дата 24.05.22 р.  

Лекція. Тема:  «ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ».

Тема: «ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ».

Вища нервова діяльність забезпечує складні взаємовідносини організму із зовнішнім середовищем. Вона є, передусім, сукупністю умовних і безумовних рефлексів. Рефлекси мають характер складної багатокомпонентної реакції, що включає в себе як руховий, так і вегетативний компоненти. Всі рефлекси прийнято поділяти на дві групи – безумовні і умовні рефлекси.

Безумовний рефлекс – це природжена видова реакція організму, яка здійснюється в межах стабільного рефлекторного шляху у відповідь на дію адекватного подразника. Безумовні рефлекси ще називають вродженими, оскільки на момент народження у людини і тварин закладається основний спадковий фонд таких рефлексів. Таким чином організм новонародженого адаптується до зовнішнього середовища з допомогою безумовних рефлексів дихання, смоктання, ковтання і ін. Безумовні рефлекси мають видовий характер, представники певного виду тварин мають однаковий фонд безумовних рефлексів. Кожен із них проявляється при подразненні певного рецептивного поля (рефлексогенної зони). Зокрема, ковтальний рефлекс виникає при подразненні задньої стінки глотки. Більшість безумовних рефлексів можуть виникати без участі кори великих півкуль, хоча центри безумовних рефлексів знаходяться під контролем кори великих півкуль. До складних комплексів безумовних рефлексів належать інстинкти. В основному тваринам притаманні чотири основні види інстинктів – харчовий, статевий, батьківський та оборонний. Система безумовних рефлексів не здатна забезпечити швидке пристосування організму до мінливих умов зовнішнього і внутрішнього середовища. Більш досконала адаптація організму досягається завдяки формуванню індивідуально системи індивідуально набутих умовних рефлексів.

Умовний рефлекс – це набута протягом індивідуального життя реакція, що здійснюється завдяки утворенню тимчасових, змінних рефлекторних шляхів у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника, для сприйняття якого існує відповідний рецепторний апарат. Умовні рефлекси добре утворюються лише за певних умов. Основними з умов є наступні:

 · повторне поєднання дії умовного подразника із дією безумовного чи стійкого раніше виробленого умовного подразника;

· умовний подразник повинен випереджати безумовний у часі;

 · нормальний функціональний стан організму;

· відсутність інших видів активної діяльності;

· надпорогова інтенсивність умовного подразника.

 В умовах складних і різноманітних взаємовідносин із навколишнім середовищем утворюються найрізноманітніші умовні рефлекси. Виділяють різні види умовних рефлексів. Кожен рефлекс містить аферентні (сенсорні) і еферентні (виконавчі) компоненти (ланки). Нові рефлекси можуть утворюватись як на основі нових сенсорних компонентів (індиферентний подразник стає умовним), так і виконавчих компонентів (утворюються нові рухові навики). Тому умовні рефлекси можна поділити на сенсорні і оперантні (ефекторні). В сенсорних умовних рефлексах виконавчий компонент є успадкованим (харчові, оборонні і ін. безумовні рефлекси), або добре закріпленим умовним рефлексом. При цьому характер умовної та безумовної відповідей співпадає. Оперантні умовні рефлекси характеризуються новою формою виконавчого компоненту. Такі рефлекси називають також “інструментальними”, оскільки при їх здійсненні часто використовуються різноманітні предмети. В утворенні оперантних рефлексів важлива роль належить імпульсам, що надходять із рухового апарату. Оперантні умовні рефлекси становлять основу рухових навиків. Виділяють також натуральні і штучні умовні рефлекси. Натуральними називаються умовні рефлекси, які утворюються на дію природних ознак безумовного подразника (запах їжі). Такі рефлекси легко виробляються і стійкі у часі. Проте рефлекс може біти вироблений на будь-який подразник, який організм може сприйняти. Умовні рефлекси на різні індиферентні подразники називаються штучним. Такі рефлекси важче утворюються і менш стійкі. Умовні рефлекси, реалізація яких супроводжується активністю організму у формі рухових чи інших реакцій, називають позитивними. Умовні рефлекси, що супроводжуються пригніченням активної відповіді організму, називають негативними, або гальмівними. За рецепторною ознакою умовні рефлекси поділяють на дві великі групи – екстероцептивні та інтероцептивні, іноді в окрему групу виділяють пропріоцептивні умовні рефлекси. Серед екстероцептивних умовних рефлексів за характером умовного подразника розрізняють зорові, слухові, нюхові, смакові, тактильні, температурні. Екстероцептивні умовні рефлекси відіграють основну роль у взаємовідносинах світу з навколишнім середовищем. Інтероцептивні умовні рефлекси формуються при поєднанні подразнення рецепторів внутрішніх органів із будь-яким безумовним рефлексом. Наявні умовні рефлекси можуть утворюватись за умов збігу умовного і безумовного подразника, вони поділяються на збіжні (підкріплення подається через 1-3 с після умовного подразника) та відставлені (підкріплення подається через 5-30 с.) У випадку, якщо підкріплення приєднується до умовного подразника після його тривалої ізольованої дії (1-3 хв.), рефлекс називається запізнювальним. Слідові умовні рефлекси утворюються тоді, коли підкріплення дається уже після закінчення дії умовного сигналу. Велика роль цих рефлексів у так званому “біологічному годиннику”, та під час виконання складного комплексу реакцій, коли кожна попередня дія повинна запускати наступну через певний проміжок часу. Умовні рефлекси вищих порядків формуються внаслідок поєднання умовного подразника з міцно закріпленим умовним рефлексом. При цьому реакції, що формуються на основі безумовних рефлексів називають умовними рефлексами першого порядку, а реакції на основі раніше набутих умовних рефлексів – умовними рефлексами вищих порядків. Слід зазначити, що переважна більшість рухових рефлексів людини розвивається на основі рефлексів вищого порядку, оскільки формується під впливом словесних інструкцій.

Гальмування умовних рефлексів. Формування будь-якого умовного рефлексу вимагає як збудження одних нервових центрів, так і гальмування інших. У фізіології вищої нервової діяльності розрізняють два види гальмування: зовнішнє (безумовне) і внутрішнє (умовне). Зовнішнє безумовне гальмування – це природжена властивість нервової системи, яка виявляється у екстреному послабленні чи пригніченні поведінкового акту під дією сторонніх подразників. Прикладом зовнішнього гальмування може бути порушення правильного виконання дій під впливом сильних подразників (змагання, різкі зауваження і ін.). Під впливом сильних подразників чи внаслідок сумації впливу кількох подразників помірної величини, якщо їх сумарний ефект перевищує межу працездатності нервових клітин, може виникнути позамежне гальмування. 

Особливості ВНД людини. Вчення про І та ІІ сигнальні системи. Динамічний стереотип.

У людини можна виробити найрізноманітніші умовні рефлекси на базі безумовнорефлекторних реакцій: слиновидільні, серцево-судинні, дихальні, зіничні, шкірно-гальванічні, мигальні, рухово-захисні тощо. Більшість умовних рефлексів утворюється на свідомому рівні, і лише після значного числа повторень автоматизується. У дорослих людей можна виробити умовні слиновидільні, ковтальні та дихальні рефлекси ІІ-ХХ порядків на конкретні подразники, а також умовні рефлекси ІІ-V порядків на словесні подразники. Крім умовно-безумовних у людини утворюються умовно-умовні рефлекси, які не потребують безумовного підкріплення. Вони виробляються на основі довільних рухових реакцій, які здійснюються за активної участі другої сигнальної системи. Умовні рефлекси на прості подразники (рухові та вегетативні) виробляються у людини швидко, причому швидкість їхнього утворення залежить від віку. Особливо швидко в людини утворюють рухові умовні рефлекси на конкретні й словесні подразники, і, на відміну від тварин, часто одразу у спеціалізованій формі, тобто виявляються лише на підкріплювальний умовний сигнал і не виникають на дію схожих подразників. Значний вплив на процес вироблення умовного рефлексу у людини має словесна інструкція. На комплексні подразники умовні рефлекси у людини виробляються майже із такою ж швидкістю, як на прості сигнали. Після утворення такого рефлексу, як правило, проходить його синтез у єдине ціле, і здобуття якимось одним компонентом сигнального значення.

 Проте найбільшою відмінністю ВНД людини від тварин є наявність другої сигнальної системи. Згідно із уявленнями І.П.Павлова, тварини мають лише одну – першу сигнальну систему, завдяки якій вони здатні безпосередньо реагувати на предмети дійсності за допомогою органів чуття. Перша сигнальна система – це система рефлекторних реакцій на конкретні подразники. Людина, крім першої сигнальної системи, тобто чуттєвого відображення дійсності, має ще другу сигнальну систему, яка дозволяє їй здійснювати мислення перш за все з допомогою загальних понять, що позначаються системою знаків або слів, які І.П.Павлов назвав “сигналами перших сигналів”. До другої сигнальної системи належить мова і всі створені за допомогою слів позначення: лічба, ноти, математичні символи. Можна вважати, що друга сигнальна система – це система абстрактно-логічних подразників. Найважливішим і основним компонентом другої сигнальної системи є мова, за допомогою якої людина може давати назви предметам і явищам, розмірковувати про них, сприймати їх у контексті минулого і майбутнього, обмінюватись своїми думками. Мова є унікальною властивістю людини. Слово у людини є замінником не лише простих подразників, але й дуже складних їх комбінацій та взаємозв’язків. Людина отримує знання про навколишній світ, не маючи з ним безпосереднього контакту, що є основою усієї системи сучасної освіти. У сприйнятті та відтворенні мови беруть участь багато функціональних структур кори головного мозку. Але окремі її ділянки відіграють найістотнішу роль у виконанні цієї функції. У 95% людей за мову відповідає ліва півкуля. Так, у задніх відділах нижньої скроневої закрутки знаходиться руховий центр мови – центр Брока, пошкодження якого унеможливлює усну мову. У задній третині верхньої вискової закрутки розташований слуховий (акустичний) центр Верніке, пошкодження якого призводить до втрати здатності розуміти зміст почутого. У ділянці потиличної частки головного мозку поруч із остроговою борозною знаходиться оптичний центр мови, що відповідає за здатність сприймати письмову мову. Слід зазначити, що функціонування двох сигнальних систем у людини відбувається не ізольовано. Під час вироблення у людини умовних рефлексів спостерігається явище елективної (вибіркової) іррадіації нервових процесів між сигнальними системами. Так, при виробленні умовного судинного рефлексу на звук дзвоника, заміна його на словесним еквівалентом викликає відповідні зміни тонусу. Вибіркова іррадіація збудження може відбуватись і у зворотному напрямку – з другої сигнальної системи в першу. Так, після утворення у дітей умовного рефлексу на слово “дзвоник”, така ж рухова реакція спостерігається і на звучання реального дзвоника. Друга сигнальна система відіграє головну роль у вищій нервовій діяльності людини. Це досягається завдяки значенню слова як сигналу сигналів, узагальненню та абстракції. Проте, незважаючи на певну тенденцію до переважання другої сигнальної системи над першою, у більшості людей обидві сигнальні системи обидві сигнальні системи працюють узгоджено і злагоджено. Різноманітні умовні рефлекси увесь час взаємодіють між собою. Якщо подразники повторюються у певному порядку, між ними формується взаємозв’язок, що характеризується стереотипною послідовністю виникнення збудження та гальмування у корі головного мозку та відповідей на подразнення. Внаслідок багаторазового повторення формується цілісна система рефлексів, які знаходяться у певному взаємозв’язку між собою. Така зафіксована послідовність рефлексів, завершення кожного з яких є стимулом до початку наступного, називається динамічним стереотипом. Після зміцнення динамічного стереотипу всю систему умовних подразників можна замінити будь-яким подразником, що відтворює весь стереотип. У руховій діяльності спортсмена стереотип проявляється, наприклад, у послідовності фаз складних стандартних рухів. Динамічний стереотип, як правило, утворюється досить важко, але після утворення набуває значної стійкості. Переробка динамічного стереотипу у цілому ряді випадків є надзвичайно складним процесом. Для вироблення нового стереотипу необхідно спочатку згасити старий, який може проявлятись при виникненні умов, за яких він був сформований. У загальному, слід зазначити, що формування динамічного стереотипу має позитивне значення в стандартних умовах і негативне при різкій зміні умов (спортивні ігри, єдиноборства).

Роль пам’яті і емоцій у формуванні поведінкових реакцій.

Пам’ять – це властивість будь-якої системи (зокрема і нервової) зберігати у закодованому вигляді інформацію, що за певних умов може бути відтворена з цієї системи без порушення запису. Пам’ять включає здатність мозку до збереження, відтворення і забування одержаної інформації. За тривалістю зберігання інформації виділяють сенсорну, короткочасну і довгострокову пам’ять. Сенсорна пам’ять (тривалість 0,1-0,5 с) є одним із перших етапів сприйняття інформації, причому людина не може свідомо впливати на цей процес. Ще однією її особливістю є практично необмежена ємність, оскільки запам’ятовується все, що фіксується рецепторами. В окремих випадках у людей наявна феноменальна пам’ять, що забезпечує тривале збереження слідів сенсорної пам’яті. Такі люди нічого не забувають. В основі короткочасної пам’яті (секунди) лежать процеси післядії шляхом реверберації (циркуляції) нервових імпульсів у нейронних мережах. Структурною основою таких механізмів можуть бути кільцеві об’єднання нейронів, виявлені у лобній корі. Значно довший період зберігання інформації характерний для довгострокової пам’яті. У ній інформація може зберігатися від кількох секунд до років. У випадку довгострокової пам’яті інформація у мозку може зберігатись у вигляді синаптичних зв’язків численних нейронів, що формують так звані ансамблі нервових клітин. Формування пам’яті вимагає посиленого синтезу білків і нуклеїнових кислот, що свідчить про важливу роль цих речовин у механзмах запам’ятовування. У людини наявні два види пам’яті – довільна та мимовільна. Мимовільне запам’ятовування характерне для раннього віку, здійснюється переважно на підсвідомому рівні. Активне довільне запам’ятовування виникає пізніше, особливо у школі, де діти запам’ятовують певний навчальний матеріал. Обидва види пам’яті у людини виявляються в двох формах – чуттєво-образній та логічній. За характером запам’ятовування розрізняють три види пам’яті: образну, емоційну та умовнорефлекторну, які можуть існувати у коротко- і довготривалій пам’яті. Образна пам’ять, тобто запам’ятовування привабливого чи шкідливого подразника, властива всім хребетним тваринам. Емоційна пам’ять – це здатність нервової системи відтворювати пережитий раніше емоційний стан. Особливістю її є велика швидкість формування, особлива міцність і мимовільність запам’ятовування і відтворення. Умовнорефлеторна пам’ять є основною формою збереження інформації у постнатальний період. Таке запам’ятовування є формуванням тимчасового зв’язку в процесі пристосувальної діяльності організму. Цікавою особливістю пам’яті є забування, тобто неможливість відтворення необхідної інформації в потрібний момент. Забування є необхідним процесом, що забезпечує усунення неправильної чи непотрібної інформації та оптимальному пристосуванню до умов оточуючого середовища. Різні форми поведінки людини і тварин спрямовані на задоволення багатьох потреб, ямі лежать в основі підтримання внутрішнього гомеостазу. В цілісній поведінковій реакції будуть розглянуті такі стани як мотивації і емоції, які розглядаються у нерозривній єдності. Основною причиною формування мотиваційного стану організму є формування внутрішньої потреби, на задоволення якої і спрямована поведінка. Згідно із класифікацією П.В.Симонова вихідні потреби поділяються на три основні групи. Перш за все це вітальні (біологічні) потреби у їжі, воді, сні тощо. Вони народжують багато вторинних потреб у одязі, житлі, засобах захисту і ін. Соціальні потреби полягають у прагненні належати до певної соціальної групи та посідати у групі певне становище. До вихідних потреб належать також ідеальні потреби пізнання навколишнього світу й місця людини в ньому сенсу і призначення свого існування на Землі. Мотивація, що виникає внаслідок неможливості задоволення потреб за рахунок внутрішніх резервів організму, призводить до появи мотиваційної поведінки, яка визначається фізіологічними особливостями вихідної потреби організму. Мотивація зникає тільки після досягнення корисного результату. Складна динаміка потреб у значній мірі визначає емоційний стан людини. На думку В.П.Симонова емоція – це відображення мозком людини певної актуальної потреби та можливості її задоволення в конкретний момент часу. Зростання вірогідності досягнення мети викликає позитивні емоції, а зниження цієї вірогідності – негативні. Це визначає роль емоцій в організації цілеспрямованої поведінки. Важливою особливістю емоцій є комплекс тілесних реакцій, які супроводжуються негативним або позитивним переживанням. У людини суб’єктивний стан задоволення або незадоволення знаходить своє вираження в зміні пози, ходи, виразу обличчя, жестів, голосових реакціях, частоти пульсу, дихання потовиділення, багатьох гуморально-гормональних показниках. В багатьох випадках зовнішні прояви відчуттів визначаються соціальними стереотипами поведінки. Тренування дозволяють придушувати або активізувати деякі вегетативні реакції, які відображають емоціональні переживання. Більшість емоційних проявів пов’язана із збудженням структур ретикулярної формації, проміжного мозку та лімбічної системи. Архіпалеокортекс є основним нервовим субстратом емоційних реакцій: там розташовані ті сенсорні нейрони, які беруть участь у виникненні відчуттів голоду, насичення, страху, люті тощо. У людини значну роль у впливі на процеси в емоційній сфері має кора великих півкуль головного мозку. Значну роль у регуляції емоцій відіграють лобна та скронева частки кори.