22.09.21 гр 2 Б ЛС фізіологія Тема: «Фізіологія м'язів»

 

22.09.21  гр 2 Б ЛС фізіологія

Тема: «Фізіологія м'язів»

Питання 1 : «Фізіологія скелетних м'язів»

Понад 600 скелетних м'язів становлять майже половину маси людського тіла і належать до поперечнопосмугованих м'язів. Скелетні м'язи є складовою опорно-рухового апарату, вони прикріплюються сухожилками до кісток скелета, що з'єднані суглобом. Завдяки скороченню м'язів здійснюються переміщення частин тіла відносно одна одної та у просторі, підтримання постави.

Структура поперечно-посмугованих м'язових волокон

(МАЛЮНОК з ЕЛЕКТРОННОГО МІКРОСКОПУ)

Смугастість м'яза пов'язана з існуванням поперечних смуг (мал 1). Світлу І-смугу перетинає темна Z-лінія, а темна A-смуга в центрі містить світлу Н-смугу. Посередині Н-смуги міститься поперечна М-лінія. Ділянку між Z-лініями називають саркомером.

Мал. 1

Структурною одиницею м'яза є м'язове волокно, що має циліндричну форму, діаметр якого становить 10-100 мкм та довжину від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Зовні волокно покрите сарколемою, яка складається із зовнішнього шару – еластичного футляра і внутрішнього – базальної мембрани. Зовнішній шар мембрани містить велику кількість колагенових волокон,

утворює сухожилля, що прикріплюються до кісток. Внутрішній вміст волокна називається саркоплазмою, в яку занурені скоротливі елементи м'язового волокна – міофібрили.

 

Кожна міофібрила складається із  ниток міозину і  ниток актину, які частково перекриваються й утворюють світлі і темні смужки м'язового волокна.

Міозинові нитки  складаються із  молекул білка міозину.  Кожна молекула міозину має головки, які володіють ферментативною АТФ-азною активністю. Під час скорочення головки приєднуються до актинових ниток і утворюють поперечні містки.

Актинові нитки  складаються із молекул білка актину, які в центральній частині перетинаються білковою лінією Z. Ділянки міофібрили, що розташовані між двома лініями Z, називаються саркомером.

Між активними центрами актину і міозину утворюються поперечні містки. Поперечних актино-міозинові містки містять Т-трубочки .

Т-трубочки – це заглиблення мембрани у м'язове волокно (мал. 2).

(мал. 2).     Т - трубочки

Скорочення м'язового волокна

Потенціал дії, що виникає на мембрані м'язового волокна і досягає Т-трубочок, викликає скорочення м'язового волокна. Скороченню сприяють іони Са2+ , які вивільнюються при деполяризації мембрани клітини.

Види скорочення м'язів

М'язи можуть скорочуватися в різних режимах зміни їх довжини:

■ Ізометричне скорочення виникає тоді, коли обидва кінці м'яза фіксовані і м'яз не змінює своєї довжини, але підвищується його напруження.

■ Ізотонічне скорочення розвивається тоді, коли при скороченні відбувається зменшення довжини м'яза без зміни його напруження.

Залежно від частоти подразнення розвиваються одиночні чи тетанічні (групові) скорочення. Одиночні виникають в дослідах, коли на м’яз діє поодинокий імпульс. А в живому організмі до м’яза завжди прямує серія імпульсів, тому скорочення м’яза є груповими, які називаються тетанічними. Тетанічні скорочення на графіку мають вид зубчастого або гладкого тетанусу.

Типи м'язових волокон

Скелетні м'язи поділяються на два типи; І тип (повільні, червоні), II тип (швидкі, білі) та проміжні.

Волокна І типу належать до повільних волокон, тому що швидкість їх скорочення менша, їх називають червоними м'язами. Незважаючи на їх меншу силу, ніж у швидких, у них повільніше розвивається втома. Функціонально вони призначені для тривалих повільних скорочень.

Волокна II типу належать до швидких волокон, тому що швидкість їх скорочення більша. Швидкі волокна призначені для виконання точних координаційних рухів.

Більшість скелетних м'язів представляє собою суміш двох типів м'язових волокон.

М'язові рухові одиниці

М'язові волокна об'єднуються в моторні одиниці – це група волокон, що іннервуються одним мотонейроном (тобто одним аксоном, що контактує з кількома або багатьма нервовими волокнами).

Як правило, моторні одиниці скелетних м'язів об'єднують 1000-20000 волокон (м’язи кінцівок), а моторні одиниці окорухових м'язів об'єднують 7-8 нервових волокон.

Сила скелетних м'язів

Максимальна сила визначається за максимальним вантажем, який м'яз може підняти при максимальному, ритмічному, тетанізуючому надпороговому подразненні. У людини 600 м'язів, у них близько 20 млн волокон. Кожне волокно може підняти 100-200 мг. Якщо уявити теоретичну ситуацію, при якій усі волокна могли б підіймати один вантаж, при одночасному скороченні вони б підняли вантаж масою 2-4 тонни.

Сила скорочення м'язового волокна залежить від кількості поперечних актино-міозинових містків, що утворюються під час скорочення, а їх кількість обумовлена: а) концентрацією іонів кальцію у міоплазмі; б) енергетичним забезпеченням скорочення; в) початковою довжиною м'язового волокна – ступеня його розтягнення.

Поняття про тонус м’язів

Скелетні м’язи в стані спокою постійно отримують нервові імпульси від центрів ЦНС. Завдяки цьому вони завжди мають певне напруження, яке називають тонусом.

 

 

Питання 2 : «Фізіологія гладких м'язів та механізм проведення збудження»

 

Фізіологія гладких м'язів

 

Гладкі м'язи побудовані з м'язових волокон, які мають діаметр від 2 до 5 мкм і довжину лише від 20 до 500 мкм, що значно менше, ніж у скелетних м'язах. Вони не мають поперечної смугастості. Механізм скорочення гладких м'язових волокон принципово такий, як у посмугованих. Він побудований на взаємодії між скоротливими білками актином і міозином.  Аналогом Z-ліній у гладких м'язах є щільні тільця, які містяться в міоплазмі і з'єднані з клітинною мембраною. Скорочення різних гладких м'язів триває від 0,2 с до 30 с. Абсолютна сила їх становить 4-6 кг/см2, у скелетних м'язах – 3-17 кг/см2.

Типи гладких м'язів:

Вісцеральні (внутрішні) , або унітарні м'язи містяться у стінках порожнистих органів – травного каналу, матки, сечоводів, жовчного та сечового міхура. їх особливістю є те, що вони передають збудження від клітини до клітини щілинними контактами, що дає можливість м'язам реагувати як одна клітина, звідси й термін – унітарні м'язи. Вони спонтанно (самовільно) активні, мають водії ритму (пейсмекери), які здатні виробляти власні нервові імпульси.  Механізм їх скорочення значною мірою ініціюється іонами Са2.  Скорочення виникає через 100-200 мс після збудження, а максимальне – розвивається лише через 500 мс від початку піка. Отже, скорочення гладких м'язів є повільним процесом. Проте вісцеральні м'язи мають високу координацію скорочення.

Мультиунітарні гладкі м'язи складаються з окремих одиниць без сполучних містків, і відповідь цілого м'яза на подразнення складається з відповіді окремих м'язових волокон. Кожне м'язове волокно іннервується одним нервовим закінченням, як у скелетних м'язах. До них належать м'язи райдужки ока, циліарний м'яз ока, м'язи волосин шкіри. Вони не мають довільної регуляції  (в них відсутні пейсмекери), та  скорочуються завдяки нервовим імпульсам ЦНС.

 

Механізм проведення імпульсу нервовими волокнами

Аксони та дендрити разом з оболонками, що входять до складу периферичних нервів, є нервовими волокнами. Нервові волокна, що мають мієлінову оболонку, називають мієліновими (рис. 2.22). Мієлінова оболонка створюється внаслідок того, що мієлоцит (шваннівська клітина) багаторазово обгортає осьовий циліндр, шари її зливаються і створюють щільний жировий футляр. Мієлінова оболонка через проміжки рівної довжини розривається і залишає, таким чином,

Мал. 1  Будова мієлінових волокон. 1 - аксон, 2 - мієлінова оболонка, 3 - шваннівська клітина, 4 - перехват Ранв'є, 5 - ядро шваннівської клітини

відкритими ділянки мембрани шириною близько 1 мкм. Ці ділянки одержали назву перехватів Ранв'є.

Безмієлінові волокна не мають мієлінової оболонки і відокремлюються одне від одного тільки шваннівськими клітинами. Усередині волокна міститься осьовий циліндр з нейрофібрилами.

Механізм проведення збудження

Механізм проведення збудження включає в себе два компоненти: виникнення потенціалу дії в ділянці мембрани, що подразнюється, та подразнююча дія струму на сусідню ділянку, що викликає новий потенціалу дії. Проведення потенціалу дії – це щось подібне до естафети, у якій по довжині нерва змінюється потенціал.

Швидкість проведення ПД по немієлінових волокнах тим більша, чим товстіше волокно і чим нижчий опір зовнішнього середовища. У мієлінових волокнах проводиться електричний струм і генеруються ПД лише в перехватах Ранв'є. Розповсюдження ПД тут здійснюється стрибкоподібно – сольтаторно (від лат. salto – стрибок) – від перехвату до перехвату (мал. 2. А).

Мал. 2    Проведення збудження в мієлінових (А) і безмієлінових (Б) нервових волокнах

Правила (закони) проведення збудження по нервових волокнах.

1. Анатомічна і фізіологічна цілісність волокна. Проведення імпульсів порушується не тільки при механічному руйнуванні волокна, але й при блокуванні іоних каналів збудливої мембрани (наприклад при різкому охолодженні або малокрів’ї).

2. Закон двобічного проведення збудження. При подразненні нервового волокна збудження розповсюджується по ньому як у післяцентровому, так і в доцентровому напрямках. Двобічне проведення не є тільки лабораторним феноменом. У природних умовах потенціал дії нервової клітини виникає в тій її частині, де тіло переходить в аксон . Тобто потенціал дії розповсюджується двобічно: по аксону в напрямку нервових закінчень і по тілу клітини в напрямку до її дендритів.

Проте в цілісному організмі збудження передається в одному напрямку – від рецепторів до центральної нервової системи, або від ЦНС до виконавчих органів.

Ця односторонність пояснюється однобічним проведенням збудження в синапсах  (буде в наступній лекції).

3.  Закон ізольованого проведення збудження. У нерві імпульси розповсюджуються вздовж кожного волокна ізольовано, тобто не переходять з одного волокна на інше і впливають тільки на ті клітини ефектора, з якими контактують закінчення даного нервового волокна. Це має важливе значення у зв'язку з тим, що рухові, чутливі волокна нерва інервують різні клітини, тканини та органи.

4. Відносна невтомлюваність нервового волокна.  Нервове волокно проводить ПД значно довший проміжок часу, ніж може відповідати на них орган, який іннервується цим волокном. Втома не розвивається тому, що генерація ПД – це виникнення дифузійного рівноважного натрієвого потенціалу, енергія ж витрачається лише на відновлення іонної асиметрії.

5. Нерви не можуть існувати без зв'язку з тілом нервової клітини: перерізка нерва призводить до загибелі волокон, дегенераційних змін в ефекторах. Незначна регенерація нервів проходить повільно – зі швидкістю 0,5-4,5 мм за добу.

.