20.09.21 гр 2 А СС ТЕМА: «Основні властивості збудливих тканин»

 

20.09.21     гр 2 А СС

 

ТЕМА:  «Основні властивості збудливих тканин»

 

Основною властивістю живих систем є здатність відповідати на вплив навколишнього середовища активною реакцією. Особливо яскраво ця властивість виявляється в реакціях нервової, м'язової і залозистої тканин, які називають збудливими, тобто здатними відповідати збудженням на вплив подразників. Подразнення зумовлює в клітині складний комплекс мікроструктурних перебудов, а також зміни обміну речовин, концентрації й швидкості рухові іонів та їх розподілу на клітинних мембранах.

Жива клітина при здійсненні своїх функцій безперервно генерує і підтримує електричні потенціали, тому універсальним способом з'ясування механізмів діяльності збудливих структур є електрофізіологічні дослідження. Основними йонами, які беруть доля в генерації електричних потенціалів клітин, є К⁺, Nа⁺ , Са⁺ і Сl^–. За умовами виникнення в живих структурах розрізняють мембранні потенціали спокою (МПС) та потенціали дії (ПД).

 

Мембранний потенціал спокою

Мембрана клітини електричне поляризована, і різницю потенціалів між зовнішньою і внутрішньою пластинками (поверхнями) клітинної мембрани називають мембранним потенціалом спокою (МПС)

Існування МПС зумовлене передусім неравномірною концентрацією іонів у поза- та внутрішньоклітинному просторі.

Другим важливим чинником, який має значення для створення МПС, є різна проникливість клітинної мембрани для різних іонів. Клітинна мембрана легко проникна для жиророзчинних речовин, молекули яких проходять крізь її ліпідний матрикс. Водорозчинні молекули великого діаметра, у тому числі й аніони органічних кислот, практично не проникають крізь мембрану У стані фізіологічного спокою клітинна мембрана є проникною для К⁺, оскільки в ній є спеціальні калієві канали, що пропускають лише гідратований калій.

Коли К⁺ виходить із клітини, він затримується на зовнішній поверхні клітинної мембрани, створюючи її позитивний заряд. Великі аніони не можуть пройти із клітини скрізь мембрану і накопичуються біля її внутрішньої поверхні, створюючи негативний потенціал. Так виникає трансмембранна різниця потенціалів, або МПС.

Унаслідок МПС К⁺ частково повертається назад у клітину. При цьому здійснюється електрична робота.

Nа⁺ сам не може вийти із клітини, а К⁺ — надійти в клітину проти своїх електрохімічних градієнтів, вони повинні переміщуватися крізь мембрану активно і на забезпечення цього транспорту має витрачатися енергія. Такий механізм дістав назву натрій-калієвого насоса. Він працює, споживаючи енергію АТФ, і його основним компонентом є фермент мембранна натрій-калій-АТФ-аза. Для роботи насоса обов'язково мають бути зовні іони К⁺, а всередині — Nа⁺.

+Енергія розщеплення однієї молекулі АТФ забезпечує виведення із клітині трьох іонів натрію і введення всередині клітини двох іонів калію.

Отже, у формувати МПС натрій-каліевий насос виконує дві функції: 1) підтримує трансмембранний градієнт концентрацій Nа⁺ і К⁺; 2) генерує певну різницю потенціалів, яка додається до потенціалу що створюється дифузією К⁺ за концентраційним градієнтом.

Мембранний потенціал спокою (МПС) для різних тканин складає:. 20 мВ в епітеліальних клітинах, 60 – 70 в нервових та 80 – 90 в м’язових.

 

Потенціал дії

Збудливість притаманна тканинам, які здатні реагувати на подразнення процесом збудження, поширення якого по збудливих тканинах призводить до прояву специфічної реакції.К таким тканинам відносяться нервова, м’язова та секреторна.

Збудження тканин в живому організмі виникає під впливом нервової системи. Нервова система, в свою чергу, отримують імпульси збудження від чутливих специфічних закінчень – рецепторів.

Під подразником розуміють фактор зовнішнього або внутрішнього середовища, який спроможний впливати на живу тканину.

Під дією подразника в клітині змінюється швидкість обміну речовин, споживання кисню, виділення вуглекислого газу, зміна температури тощо. На мембрані клітини знижується потенціал, який відновлюється після закінчення дії подразника.

Це відноситься до всіх клітин, але збудливі тканини відповідають на подразнення дещо інакше. В них за певних умов виникає процес збудження – перехід тканини в діяльний стан і відповідь на подразнення специфічною відповідною реакцією. Такими специфічними реакціями є: для нервової тканини – проведення нервового імпульсу, для м'язової тканини (непосмугованої і посмугованої) – скорочення, для епітеліальної залозистої тканини – виділення секрету.

негативний заряд на позитивний.

Потенціалом дії (ПД) називають швидке коливання МПС, що виникає під час збудження клітини. В основі ПД лежать зміни електричної (іонної) провідності клітинної мембрани. Для реєстрації ПД використовують поза- і внутрішньоклітинні електроди.

Встановлено, що під час висхідної фази ПД відбувається не просто зникнення трансмембранної різниці потенціалів (деполяризація мембрани), а виникає різниця потенціалів протилежного знака (овершут), внутрішня частина мембрани в ділянці генерації ПД стає на певний час зарядженою позитивно відносно зовнішньої частини мембрани, зарядженої негативно.

Під час низхідної фази ПД відновлюється початкове значення МП (реполяризація мембрани). 

 Стан тканини, коли вона після подразнення тимчасово не реагує на повторне подразнення будь-якої сили, називається абсолютною рефрактерністю. 

Фізіологія нервів

Нервові волокна характеризуються збудливістю і провідністю.

Збудливість для нервових тканин забезпечується їх здатністю генерувати, сприймати і передавати нервовий імпульс. Ця здатність неоднакова в різних частинах нервової системи. Вона найбільша у чутливих закінченнях аферентних волокон, дещо нижча в нервових клітинах і еферентних волокнах. Якщо порівняти збудливість нервових волокон, то найнижчою виявляється збудливість вегетативних.

Провідність. Швидкість проведення імпульсу по нервовому волокну залежить від його анатомічної будови. У мієлінових нервових волокнах швидкість проведення імпульсу вища в зв'язку із тим, що мієлінова оболонка є ізолятором і імпульси наче б то перескакують із однієї перетяжки Ранв’є на іншу (сальтаторне проведення). Швидкість поширення імпульсу по мієліновому нервовому волокну становить близько 160 м/с в рухових і 50 м/с у чутливих нервах (мал 3.1).

+Ізольоване проведення збудження. Нерв складається із великої кількості нервових волокон, збудження по кожному із них поширюється ізольовано, не переходячи на сусідні. Ізольоване проведення збудження забезпечується наявністю мієлінової оболонки. Чим швидше проводяться імпульси, тим товща оболонка, тому що зі збільшенням швидкості проведення зростає інтенсивність потенціалу дії. У безмієлінових волокнах збудження проводиться більш повільно, утворені потенціали дії невеликі і, хоча оболонка волокна тонка, імпульси по ньому передаються ізольовано. Збудження може проводитися тільки по цілому, непошкодженому волокну. У разі перерізування нерва, його здавлюванні, сильному розтягуванні або отруєнні імпульси зовсім не передаються.

Двостороннє проведення збудження. Збудження по нервовому волокну може поширюватися в обидва боки. Це вперше встановив російський фізіолог О. І. Бабухін у 1877 році на електричному органі нільського сома. Пізніше шляхом запису потенціалів дії було підтверджено, що в межах кожного нейрона імпульси збудження поширюються по нервовому волокну в обидва боки із однаковою швидкістю від ділянки, що подразнюється.

Слід зазначити, що нерв зберігає свої функції лише за умови зберігання його анатомічної і фізіологічної цілісності. Інтенсивність обміну речовин у нерві досить мала. Нерв практично невтомний. Якщо у нервовому волокні імпульс збудження поширюється в обидва боки від місця збудження, то у нервовій системі збудження здійснюється тільки в одному напрямі – від рецепторів чутливих клітин до рухових. Причиною цього є будова контактів між нервовими клітинами та між нервовими і м'язовими чи залозистими клітинами

 

Передача збудження від нерва до робочого органа

Складне утворення, що забезпечує перехід збудження із нервового волокна на нервову, м'язову, або залозисту клітину називається синапсом. Всі синапси поділяють на центральні і периферичні. Периферичний синапс – це ділянка контакту між аксоном і клітинами робочого органа. Центральний синапс – це місце контакту аксона одного нейрона із відростком або тілом іншої нервової клітини.

Синапс складається із трьох основних елементів – пресинаптичної мембрани, постсинаптичної мембрани і синаптичної щілини. Проведення збудження через синапс є складним процесом (мал. 1)..

Периферичні синапси передають імпульс збудження за допомогою медіаторів.

Медіатором, за допомогою якого передається збудження в нервово-м'язових скелетних і міжнейронних синапсах, є ацетилхолін. Закінчення постгангліонарних симпатичних нервових волокон виділяють в основному норадреналін і в незначній кількості адреналін. Ацетилхолін бере участь не тільки у передачі збудження, а й впливає на процеси обміну речовин і зумовлює підвищення лабільності, необхідної для більш швидкої передачі наступних імпульсів збудження.

Мал. 1. Схема будови нервово-м’язового синапсу: 1 – пресинаптична мембрана; 2 – синаптична щілина; 3 – іонний канал; 4 – рецептор; 5 – постсинаптична мембрана; 6 – молекули медіатора; 7 – пресинаптичні пухирці ; 8 – мітохондрії

 

У механізмі передачі збудження через синапси водночас беруть участь і електричний струм і хімічні речовини. Імпульс збудження вивільняє ацетилхолін із пухирців нервового закінчення. Ацетилхолін дифундує через пресинаптичну мембрану у синаптичну щілину і викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани, генеруючи постсинаптичний потенціал дії. Під його впливом виникають колові струми, які збуджують сусідні ділянки м'язового волокна. Ацетилхолін, що виділився, дуже швидко руйнується ферментом холінестеразою із утворенням холіну і оцтової кислоти. Руйнація ацетилхоліну відбувається протягом рефрактерного періоду, що викликається попереднім імпульсом збудження.

Синапси проводять збудження в один бік – від нервового волокна до м'язового. Однобічне проведення збудження обумовлене тим, що медіатор виділяється лише у нервовому закінченні. Збудження через синапси проводиться значно повільніше, ніж у нервах. Це уповільнення називається синаптичною затримкою.

 

Нервові клітини пов'язані між собою за допомогою синапсів, яких у тисячі разів більше, ніж нервових клітин. інформацію, наприклад клітини сенсорних органів) і ефекторами (м'язовими і залозистими клітинами).

Нервова система забезпечує координацію роботи всіх органів організму і пристосування його до мінливих умов зовнішнього середовища –адаптацію. Якщо в першому випадку основою діяльності центральної нервової системи є безумовний рефлекс, то адаптація забезпечується переважно за рахунок умовних рефлексів.

Рефлексом називається відповідь організму на подразнення за участю центральної нервової системи. Як безумовний, так і умовний рефлекс може бути здійснений за наявності рефлекторної дуги. Рефлекторна дуга – шлях, яким проходить імпульс збудження від рецептора до робочого органа. У рефлекторній дузі розрізняють такі ланки: рецептор, доцентровий (чутливий) нерв, нервовий центр, відцентровий (руховий) нерв робочий орган.

Залежно від рецептора, що сприймає подразнення, рефлекси бувають екстеро-, інтеро-, і пропріоцептивними. Відповідні чутливі нерви передають інформацію у нервовий центр.

Нервова система забезпечує координацію роботи всіх органів організму і пристосування його до мінливих умов

+Залежно від рецептора, що сприймає подразнення, рефлекси бувають екстеро-, інтеро-, і пропріоцептивними. Відповідні чутливі нерви передають інформацію у нервовий центр.

 

Будова і функції нервових центрів

Нервовий центрє поняттям суто фізіологічним, оскільки анатомічно визначити межу нервового центру неможливо. Під нервовим центром розуміють групу нервових клітин, яка розташована в різних відділах центральної нервової системи, та регулює якусь функцію. У літературі називається точне розташування багатьох центрів, але треба мати на увазі, що в даному випадку мова йде про нервовий центр у вузькому значенні – тільки про ті його клітини, із котрих і здійснюється вже безпосередня регуляція функцією.

Нервовий центр – найбільш складно організована ланка рефлекторної дуги. Він складається із трьох груп нервових клітин – чутливих, проміжних і рухових. У принципі можливо й існування двонейронної рефлекторної дуги, але в такій рефлекторній дузі регуляція неможлива і відповідь залежатиме від сили подразника і стану нервової клітини. В інших випадках між чутливими і руховими нейронами є значна кількість проміжних, що модифікують відповіді.

 

Для нервових центрів характерні такі властивості:

Затримка проведення імпульсу в рефлекторній дузі залежить від кількості синапсів. У кожному синапсі затримка, яка викликана часом, який необхідний на: 1) виділення медіатора 2) його дифузії 3) виникнення постсинаптичного потенціалу. Чим більше синапсів, тим триваліша центральна затримка.

За складних соматичних рефлексів центральна затримка становить від 10 – 20 до 500 мс. У вегетативній системі час рефлексу досягає десятків секунд.

Однобічне проведеннязбудження через нервові центри. Воно залежить від властивостей синапсів та забезпечує проведення збудження в одному напрямі, а саме від аферентних нейронів до проміжних і далі до еферентних.

Трансформація, тобто зміна частоти і сили імпульсів у нервових центрах полягає в тому, що не кожний аферентний імпульс передається на еферентний нейрон; на надходження деяких аферентних імпульсів нервова система може відповісти серією еферентних. Крім того від нервової системи може надійти до органа декілька серій еферентних імпульсів і після притоку аферентних, а після сильних тетанічних подразнень наступає більш-менш глибоке слідове гальмування.

Проторення (полегшення) – властивість одного нервового центру підвищувати збудливість іншого. У момент збудження нейронів їхня збудливість і збудливість сусідніх нейронів підвищується на тривалий термін, що полегшує проведення збудження по вже уторованих шляхах за наступних подразнень.

Сумація – спроможність нервового центру збуджуватися від суми допорогових подразників. Сумація буває послідовною (часовою) та просторовою. Основне місце сумації – клітини нервового центру.

Нервові центри взаємодіють між собою і мають певні закономірності, основні із яких такі:

Дивергенція (розходження) і конвергенція (сходження) зумовлені тим, що кожний нервовий імпульс доходить не тільки до одної клітини, а колатералями розповсюджується на інші. Це зумовлено і тим, що аферентних волокон у 4 – 5 разів більше, ніж еферентних, і тим, що на кожному мотонейроні закінчуються 5000 – 8000 синапсів.

Іррадіаціязбудження – спроможність збудження переходити на сусідні центри. Вона залежить від наявності колатералей й особливо велика в ретикулярній формації.

Післядія– властивість нервових центрів знаходитися в збудженому стані більш тривалий час, ніж час дії подразника, що пов'язано із циркуляцією імпульсів замкнутими ланцюгами і наявністю різноманітних шляхів проходження аферентних імпульсів.

Інертність– спроможність нервових центрів не збуджуватися під дією слабких подразників, а під час дії сильних досить довго зберігати в собі сліди збудження.

За І.П. Павловим, інертність нервових центрів вище на вищих щаблях центральної нервової системи, порівняно із нижчими. Якби в нервових клітин не було інертності, то в тварин не було б ніякої пам'яті, ніякої виучки, не існувало б ніяких навичок.

Пластичність– спроможність нервового центру змінювати функцію.

Координація.Збудження в дузі одного рефлексу зазвичай викликає певні зміни в дузі іншого. Так, під час збудження центрів, які забезпечують скорочення правої частини скелетної мускулатури, центри, які забезпечують скорочення лівої, будуть гальмуватися. Координація залежить від значної кількості факторів. На неї впливає близькість розташування, вихідний функціональний стан нервової системи, стомлення нервового центру, імпульсів, що надходять із симпатичної нервової системи; кільцевого ритму; стан відділів, що знаходяться вище тощо.

Значний вплив на координацію оказує домінанта.

Домінанта– тимчасове, досить стійке збудження центру, що займає панівне положення в центральній нервовій системі, яким трансформується і направляється для цього часу робота інших нервових дуг і всього рефлекторного апарату.

Для нервових центрів характерне постійне незначне збудження, що називається тонусом. У нервових центрах спостерігається високий рівень обміну речовин. Він у десять разів вищий, ніж в інших тканинах, і в 3–4 рази посилюється під час збудження. Оскільки робота центральної нервової системи потребує безупинного синтезу біологічно активних речовин, а також постійної витрати медіаторів в численних синапсах в нервових центрах спостерігається швидка стомлюваність.