22.10

 

Тема лекції : «Фізіологія гладких м'язів та механізм проведення збудження»

 

Фізіологія гладких м'язів

Гладкі м'язи побудовані з м'язових волокон, які мають діаметр від 2 до 5 мкм і довжину лише від 20 до 500 мкм, що значно менше, ніж у скелетних м'язах. Вони не мають поперечної смугастості. Механізм скорочення гладких м'язових волокон принципово такий, як у лоперечнопосмугованих. Він побудований на взаємодії між скоротливими білками актином і міозином.  Аналогом Z-ліній у гладких м'язах є щільні тільця, які містяться в міоплазмі і з'єднані з клітинною мембраною. Скорочення різних гладких м'язів триває від 0,2 с до 30 с. Абсолютна сила їх становить 4-6 кг/см2, у скелетних м'язах – 3-17 кг/см2.

Типи гладких м'язів:

Вісцеральні (внутрішні) , або унітарні м'язи містяться у стінках порожнистих органів – травного каналу, матки, сечоводів, жовчного та сечового міхура. їх особливістю є те, що вони передають збудження від клітини до клітини щілинними контактами, що дає можливість м'язам реагувати як одна клітина, звідси й термін – унітарні м'язи. Вони спонтанно (самовільно) активні, мають водії ритму (пейсмекери), які здатні виробляти власні нервові імпульси.  Механізм їх скорочення значною мірою ініціюється іонами Са2.  Скорочення виникає через 100-200 мс після збудження, а максимальне – розвивається лише через 500 мс від початку піка. Отже, скорочення гладких м'язів є повільним процесом. Проте вісцеральні м'язи мають високу координацію скорочення.

Мультиунітарні гладкі м'язи складаються з окремих одиниць без сполучних містків, і відповідь цілого м'яза на подразнення складається з відповіді окремих м'язових волокон. Кожне м'язове волокно іннервується одним нервовим закінченням, як у скелетних м'язах. До них належать м'язи райдужки ока, циліарний м'яз ока, м'язи волосин шкіри. Вони не мають довільної регуляції  (в них відсутні пейсмекери), та  скорочуються завдяки нервовим імпульсам ЦНС.

 

Механізм проведення імпульсу нервовими волокнами

Аксони та дендрити разом з оболонками, що входять до складу периферичних нервів, є нервовими волокнами. Нервові волокна, що мають мієлінову оболонку, називають мієліновими (рис. 2.22). Мієлінова оболонка створюється внаслідок того, що мієлоцит (шваннівська клітина) багаторазово обгортає осьовий циліндр, шари її зливаються і створюють щільний жировий футляр. Мієлінова оболонка через проміжки рівної довжини розривається і залишає, таким чином,

Мал. 1  Будова мієлінових волокон. 1 - аксон, 2 - мієлінова оболонка, 3 - шваннівська клітина, 4 - перехват Ранв'є, 5 - ядро шваннівської клітини

відкритими ділянки мембрани шириною близько 1 мкм. Ці ділянки одержали назву перехватів Ранв'є.

Безмієлінові волокна не мають мієлінової оболонки і відокремлюються одне від одного тільки шваннівськими клітинами. Усередині волокна міститься осьовий циліндр з нейрофібрилами.

Механізм проведення збудження

Механізм проведення збудження включає в себе два компоненти: виникнення потенціалу дії в ділянці мембрани, що подразнюється, та подразнююча дія струму на сусідню ділянку, що викликає новий потенціалу дії. Проведення потенціалу дії – це щось подібне до естафети, у якій по довжині нерва змінюється потенціал.

Швидкість проведення ПД по немієлінових волокнах тим більша, чим товстіше волокно і чим нижчий опір зовнішнього середовища. У мієлінових волокнах проводиться електричний струм і генеруються ПД лише в перехватах Ранв'є. Розповсюдження ПД тут здійснюється стрибкоподібно – сольтаторно (від лат. salto – стрибок) – від перехвату до перехвату (мал. 2. А).

Мал. 2    Проведення збудження в мієлінових (А) і безмієлінових (Б) нервових волокнах

Правила (закони) проведення збудження по нервових волокнах.

1. Анатомічна і фізіологічна цілісність волокна. Проведення імпульсів порушується не тільки при механічному руйнуванні волокна, але й при блокуванні іоних каналів збудливої мембрани (наприклад при різкому охолодженні або малокрів’ї).

2. Закон двобічного проведення збудження. При подразненні нервового волокна збудження розповсюджується по ньому як у післяцентровому, так і в доцентровому напрямках. Двобічне проведення не є тільки лабораторним феноменом. У природних умовах потенціал дії нервової клітини виникає в тій її частині, де тіло переходить в аксон . Тобто потенціал дії розповсюджується двобічно: по аксону в напрямку нервових закінчень і по тілу клітини в напрямку до її дендритів.

Проте в цілісному організмі збудження передається в одному напрямку – від рецепторів до центральної нервової системи, або від ЦНС до виконавчих органів.

Ця односторонність пояснюється однобічним проведенням збудження в синапсах  (буде в наступній лекції).

3.  Закон ізольованого проведення збудження. У нерві імпульси розповсюджуються вздовж кожного волокна ізольовано, тобто не переходять з одного волокна на інше і впливають тільки на ті клітини ефектора, з якими контактують закінчення даного нервового волокна. Це має важливе значення у зв'язку з тим, що рухові, чутливі волокна нерва інервують різні клітини, тканини та органи.

4. Відносна невтомлюваність нервового волокна.  Нервове волокно проводить ПД значно довший проміжок часу, ніж може відповідати на них орган, який іннервується цим волокном. Втома не розвивається тому, що генерація ПД – це виникнення дифузійного рівноважного натрієвого потенціалу, енергія ж витрачається лише на відновлення іонної асиметрії.

5. Нерви не можуть існувати без зв'язку з тілом нервової клітини: перерізка нерва призводить до загибелі волокон, дегенераційних змін в ефекторах. Незначна регенерація нервів проходить повільно – зі швидкістю 0,5-4,5 мм за добу.

Висновки:

1.      Механізми проведення збудження нервовими волокнами – це спосіб передачі інформації на відстань. 

2.      Механізм проведення збудження є електричним.