22.10

 

завдання до практики :

Прочитати лекцію, вивчити основні положення та створити есе, в якому навести приклади функцій до пунктів

 або А, або Б, або В1, або В2, або В3, або В4, або В5, або Г, або до кількох пунктів поспіль.

 У відповіді пункти позначати такими ж буквами, а для В писати ще й обрану цифру.

В кожному пункті буде перевірятися тільки один приклад, в кожному реченні як мінімум повинні бути підмет і присудок.

Схеми надані у додатку.

 

Лекція

ЗБУДЖЕННЯ ТА ГАЛЬМУВАННЯ В ЦНС.

КООРДИНАЦІЯ РЕФЛЕКТОРНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ У ЦНС

Вiд органiв рецепцiї, рухового апарату та внутрiшнiх органiв надходить велика кiлькiсть iнформацiї, яка має рiзне бiологiчне значення. В умовах надлишковостi рiзноманiтних подразникiв нервова система може органiзувати доцiльну рефлекторну вiдповiдь тiльки при досягненнi взаємоузгодженостi мiж усiма фiзiологiчними процесами органiзму. У цьому полягає координуюча роль ЦНС. Вивчення законів координації рефлекторної діяльності започатковано видатним англійським фізіологом Ч.Шеррінгтоном. Пiд координацiєю розумiють взаємодiю нейронiв, нервових центрiв i нервових процесiв (збудження i гальмування) в них, що забезпечує узгоджену дiяльнiсть при здiйсненнi рефлексiв. Взаємоузгодженiсть забезпечується багатьма вiдiбраними еволюцiєю механiзмами. Усi вони базуються на двох групах принципiв – морфологiчних i функцiональних. Морфологiчнi принципи пов'язанi з особливостями будови нервової системи. Вони включають дивергенцiю i конвергенцiю (було вивчено).

До функцiональних принципiв належать утворення зворотного зв'язку,  iррадiацiя i генералiзацiя збудження, центральне гальмування, взаємодiя рефлексiв, оклюзiя, домiнанта таiн.

Утворення зворотного зв'язку

Поняття про мотонейрон як загальний кiнцевий шлях рухової системи на рубежi XIX і XX столiть увiв Шеррiнгтон. Збудження, яке потрапляє до ЦНС будь-якими аферентними шляхами, надходить до еферентних нейронiв. Кiлькiсть чутливих нейронiв приблизно у 5 разiв перевищує кiлькiсть рухових, а на рівні спинного мозку – у 20 разів. Якщо врахувати ще й промiжнi нейрони, то стане зрозумiлим, що до одного рухового нейрона надходить безлiч iмпульсiв вiд рiзних рецепторiв. Руховий нейрон опрацьовує (iнтегрує) збуджуючi й гальмiвнi процеси, якi утворюються на його мембранi. Саме у виборi iмпульсу, який має вирiшальне значення в даному випадку, i полягає iнтегративна роль рухового нейрона. Наступним структурним принципом координації є утворення зворотного зв'язку. Роль зворотного зв'язку в широкому розумiннi цього поняття обговорювалась при розглядi функцiональної системи. Зворотнi зв'язки в органiзмi iєрархiчнi, накладаються один на одного й дублюють один одного. Вiдносно нервових механiзмiв зворотний зв'язок полягає в тому, що колатералi ( обігові гілки навколо аксону) аксона нейрона можуть встановлювати синаптичнi контакти зі спецiальними вставними нейронами, роль яких полягає у впливовi на нейрони або аксональнi закiнчення шляхiв, що конвергують на тій же самій нервовiй клiтинi, яка посилає цi аксоннi колатералi. Так, наприклад, виникнення iмпульса в мотонейронi не тiльки активує м'язовi волокна, але й через колатералi збуджує спецiальнi гальмiвнi клiтини Реншоу. Аксони клiтин Реншоу, у свою чергу, встановлюють синаптичнi зв'язки з мотонейронами. Тому, чим сильнiша iмпульсацiя мотонейрона, тим бiльша активація клiтини Реншоу й тим iнтенсивнiше вони гальмують мотонейрони, зменшуючи частоту їх iмпульсацiї. Це явище носить назву зворотного гальмування. Саме воно запобігає надмірності м’язового тонусу. Існує можливiсть розвитку й позитивного зворотного зв'язку – тобто наявності ланцюгiв, в яких збудження клiтини надалі ще бiльше пiдсилює це збудження. Вважається, що саме таке збудження забезпечує формування короткочасної  пам'ятi.  

Див. схему 1. Колатералі аксона мотонейрона (1) збуджують клітину Реншоу (2), яка при збудженні забезпечує розвиток зворотного гальмування мотонейрона 1 і латерального гальмування мотонейрона 3.

 

 

Iррадiацiя i генералiзацiя збудження

Iррадiацiя – це розповсюдження збудження з одного нервового центру на навколишнi. Iррадiацiя вiдбувається завдяки дивергенцiї. Максимальний ступiнь iррадiацiї – генералiзацiя, тобто охоплення збудженням практично всiєї ЦНС. Для виникнення iррадiацiї необхiднi певнi причини та умови.  Подразнення повинне бути досить сильним.  Виникненню iррадiацiї сприяє попереднє пiдвищення збудливостi нервових центрiв.  Iррадiацiї сприяє дiя хiмiчних сполук, якi блокують гальмiвнi синапси, що усуває перешкоди для розповсюдження збудження. До таких сполук належать стрихнiн, правцевий токсин та iн. При дiї цих речовин найменше подразнення викликає генералiзовану збудливу реакцiю, яка виявляє себе судомними мимовiльними скороченнями м'язiв.  Iррадiацiя виникає при функцiональнiй незрiлостi нервової системи, особливо у дiтей перших мiсяцiв життя. У них нервовi волокна ще не мiєлiнiзованi, синапси незрiлi (із запізненням дозрiвають гальмiвнi синапси). Усi цi фактори сприяють розповсюдженню збудження в ЦНС. У новонародженого можна спостерiгати генералiзовану рухову реакцiю – одночаснi рухи ручок, нiжок, голівки. Iррадiацiя збудження має мобiлiзуюче значення і здійснюєьтся як прояв орієнтовних реакцій при надзвичайних, несприятливих, аварійних ситуаціях. Але це вкрай неекономний механiзм координацiї. Розвитку iррадiацiї перешкоджає гальмування.

Центральне гальмування та його види

Гальмування – це активний процес пригнічення або повного припинення збудження під впливом подразнення. Тобто це активний процес, коли одне збудження припиняє інше збудження і є наслідком конфлікту двох збуджень. Iснує декiлька типiв вiдносин у ЦНС, якi здiйснюються на основi гальмування

1.       Реципрокне (пряме, випереджаюче, антагоністичне, (поєднане) гальмування – нервовий процес, який базується на тому, що один і той же аферентний шлях  через вставні  гальмівні нейрони блокує інший аферентний шлях .

Див. схему 2. , з якої видно, що реципрокнi (поєднані) вiдносини мають мiсце при здiйсненнi антагонiстичних рефлексiв. Особливо чiтко реципрокне гальмування виявляється при взаємодiї мотонейронiв флексорiв (згиначiв) та екстензорiв (розгиначiв) кiнцiвок. Аферентним волокном iмпульси прямують до мотонейрона флексора. Одночасно вiдгалуженням цього аферентного волокна iмпульси надходять до вставного гальмiвного нейрона, який гальмує мотонейрон екстензора. З фiзiологiчної точки зору таке гальмування дуже корисне, оскiльки полегшує рух у суглобі «автоматично», без додаткового контролю.

2.        Латеральне гальмування. Умовою для його виникнення може бути синаптичний контакт зворотної колатералi аксона гальмiвного нейрона завдяки дивергенції на мотонейроні, розташованому поряд з нейроном, який збуджено Див. схему 3. Створюється декiлька паралельних каналiв передачi iнформацiї, якi з'єднуються за допомогою гальмiвних клiтин Реншоу.

3.       Оклюзiя – зменшення ефекту одночасного збудження двох сильних аферентних входiв, порівняно з сумою ефектів при роздільному їх подразненні. Причина цього явища складна, та наслідком є те,що шлях для збудження від впливу другого потоку опиняється «зачиненим». Звідси й відповідна назва явища (від лат. «оссlusо» – запирання).

4.       Принцип домінанти.  Домінанта - панiвний осередок збудження, який пiдсилюється пiд впливом iмпульсiв, що надходять з iнших центрiв, гальмуючи при цьому останні. Це визначення зформульоване О.О.Ухтомським на підставі експерименту, який він зробив ще будучи студентом. При подразненні у собаки ділянки кори головного мозку, збудження якої звичайно викликало згинання кінцівки, замість очікуваного ефекту відбувся акт дефекації. Після тривалих роздумів вчений дійшов висновку, що отриманий результат слід пояснювати високою збудливістю центру моторики кишківника. Тому цілком доречним є таке визначення: домінанта – це панівний осередок збудження в ЦНС, який підпорядковує собі діяльність інших центрів, загальмовуючи їх. Домінанта формується під впливом адекватних стимулів ззовні чи з внутрішнього середовища, а також під впливом гуморальних агентів, наприклад, гормонів. Домінантними стають ті центри, які забезпечують задоволення життєвонеобхідних потреб. Домінантою може бути харчова, статева, захисна потреба, що визначає поведінку в даний момент.

      Негативна сторона домінанти – її консервативність. Зруйнувати домінанту важко: для цього необхідно створити нову, ще сильнішу домінанту.

5.             Пластичнiсть нервової системи. Пластичність - здатнiсть змiнювати реактивнiсть пiд впливом послiдовних подразнень. Ця властивiсть є необхідною передумовою для забезпечення нервових механiзмів навчання. Процеси навчання супроводжуються мікроструктурними змінами в нервовох синапсах, особливо в ділянці аксонного горбика та на дендритах. Відбуваються й медіаторні зрушення. Проявом пластичності є також здатність нервових центрів приймати на себе функцію втраченого або пошкодженого центру. Саме завдяки цій властивості при пошкодженнi або виключеннi частин мозку виконання функцiй втрачених центрів забезпечують iншi центри. Структурною основою пластичності після виключення центру, по-перше, може бути відновлення нервових зв’язків (на заміну втраченим) завдяки формуванню спраутинга – розгалуження аксонних колатералей, котрі відходять від протилежної сторони (від іншої, неушкодженої півкулі). По-друге, певне значення має перенавчання нейронів. Нейрофізіологічні експерименти озброюють сучасну відновну неврологію і нейрохірургію новими підходами до реабілітації (перенавчання після протезування, навчання мові після ураження певних мозкових ділянок). Кора пiвкуль – наймолодший i найдосконалий вiддiл ЦНС – володiє максимальною пластичнiстю i забезпечує пластичнiсть iнших мозкових центрiв. Прикладом можуть бути досягнення клініцистів з перенавчання клітин кори великих півкуль з метою відновлення мови в разі пошкодження відповідного центру в корі головного мозку.

 

                    Сучаснi уявлення про iнтегративну дiяльнiсть мозку

 

Iнтегративна дiяльнiсть ЦНС зводиться до пiдпорядкування i об'єднання всiх функцiональних елементiв органiзму в цiлiсну систему, яка володiє певною спрямованiстю дiяльностi. У здiйсненнi iнтегративної функцiї приймають участь рiзнi рiвнi ЦНС. Інтеграцiя полягає в координацiйнiй дiяльностi нейронiв i залежить вiд специфiки процесів у ЦНС. Маються на увазi розглянутi дивергенцiя, конвергенцiя, принцип загального кiнцевого шляху та принцип зворотного зв'язку.