22.10

 

лекція: «ФІЗІОЛОГІЯ НЕЙРОНУ»

Структура синапсів ЦНС та їх медіатори

      У нервових центрах передача інформації з одного нейрона на інший здійснюється завдяки синапсам, які називають центральними синапсами. Центральний синапс – це місце контакту двох нейронів. У ЦНС більшість синапсів є хімічні синапси, це такі у яких інформація передається з одного нейрона на інший в одному напрямку завдяки хімічним речовинам – нейромедіаторам.

         Синапси , що поєднують два дендрити – це дендро-дендральні синапси. Якщо в синапсі інформація передається з аксона на дендрит – це аксо-дендральні. Є синапси, в яких нервовий імпульс передається з нерва до залози, їх називають нейрон-секркторні.

           Мембрану нейрона, який передає інформацію на інший, називають пресиноптичною; а мембрану нейрона, що отримує інформацію, має назву постсиноптичною. (див. малюнок)

 

 

 

 

Структурними елементами центрального синапсу є (мал. 1):

• 1 Пресинаптична мембрана.
• 2 Синаптична щілина.
• 3 Постсинаптична мембрана.

 

·         Пресинаптична мембрана має потовщення, де розташовані везикули (пухірці) з нейромедіатором. Нейромедіатор синтезується та виділяється через пресинаптичну мембрану під впливом її деполяризації в синаптичну щілину.

·         Постсинаптична мембрана – це мембрана постсинаптичного нейрона в місці контакту з пресинаптичною мембраною. Вона має циторецептори, з якими взаємодіє медіатор, змінюючи проникність мембрани для іонів через іонні канали.

·         Синаптична щілина – це простір між пре- і постсинаптичною мембранами у 20-40 нм завширшки, в якому виділений медіатор дифундує до рецепторів постсинаптичної мембрани, з якими він взаємодіє.

Робота  синапсу  така: нервові імпульси на пресинаптичній мембрані формують потенціал дії, який відкриває кальцієві іонні канали пресинаптичної мембрани.

           Іони кальцію з'єднують синаптичні везикули із пресинаптичною мембраною та сприяють виходу медіатора у синаптичну щілину. Тобто електрична енергія перетворюється на хімічну (бо медіатор є хімічною речовиною). Потенціал дії, який розповсюджується по , нервовому волокні, доходить до синаптичної бляшки і сприяє виходу з неї у синаптичну щілину нейромедіатора (синонім – медіатора).

         

        Везікули (пухірці) з нейромедіатором у синаптичній щілині прямують до білкових рецепторів постсинаптичної мембрани, де всмоктуються та руйнуються спеціальними ферментами.  Наприклад медіатор ацетилхолін руйнується холінестеразою.

         На постсинаптичній мембрані хімічна енергія перетворюється на електричну, відтворюється потенціал дії, який називають збуджувальним постсинаптичним потенціалом (ЗПСП).

         За функціональними проявами медіатори поділяються на збудливі та гальмівні. До збудливих відносяться катехоламіни - адреналін, норадреналін, дофамін, серотонін, а також ацетилхолін. Гальмівні медіатори - гаммааміномасляна кислота (ГАМК) і гліцин. Крім гальмівних медіаторов існує наявність гальмівних нейронів (наприклад клітини Реншоу). Робота збудливих медіаторів – це проведення збудження, а робота гальмівних медіаторів і клітин Рейншоу – це гальмування збудження та ослаблення або припинення рефлексу. 

Наслідок робота  синапсу – це передача інформації з нерва на нерв, або з нерва на м’яз(на залозу). Так імпульс може передаватися на кілька постсинаптичних мембран та циркулювати, наприклад по нейронах головного мозку, яких 70 млрд. Така циркуляція здійснюється по нейронних ланцюгах та забезпечує вищу нервову діяльність: мислення, сон, свідомість тощо. а коли синапси передають імпульси від ЦНС до м’язів – ті скорочуються, а якщо до залоз, то залози виділяють секрет.

 

Проведення збудження через синапси

Особливості проведення збудження через синапси такі.

1 Однобічність проведення збудження. В поодинокому нерві збудження розповсюджується в обидві сторони від дії подразника, а в центрах ЦНС є така особливість як проходження імпульсу тільки в одному напрямку: від рецептора до ефектора (тобто на рівні синапсу від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної), що пояснюється відсутністю зворотнього руху синаптичних міхурців з медіатором у синаптичній щілині.

 

 2 Синаптнчна затримка проведення збудження. Збудження в нервовому центрі проводиться з меншою швидкістю, ніж в інших частинах рефлекторної дуги. Це пов'язано з часом, що витрачається час на процеси виділення медіатору, і на генерацією потенціалу дії. На все це в одному синапсі витрачається 0,5-1 мс. Таке явище дістало назву синаптичної затримки проведення збудження. Чим складніша рефлекторна дуга, тим більше синапсів і, відповідно, більша синаптична затримка.

 

3 Сумація нервових процесів - явище виникнення збудження за певних умов нанесення підпорогових подразнень. Сумацію описано І. М. Сєченовим. Вирізняють два види сумації: часова сумація і просторова сумація.

 

Часова сумація – виникнення збудження на ряд підпорогових (тобто дуже слабких) подразнень, що послідовно надходять до тіла нейрону.  ( малюнок А)

 

Просторова сумація – виникнення збудження при одночасному нанесенні кількох підпорогових (тобто дуже слабких) подразнень на різні ділянки рецепторного поля постсинаптичної мембрани. ( малюнок Б)

 

4 Трансформація ритму збудження - це невідповідність частоти потенціалу дії в аферентній та еферентній ланках рефлекторної дуги. Наприклад, у відповідь на одиночний нервовий імпульс, що йде по аферентному нерву, центри ЦНС по еферентних волокнах посилають до робочого органа цілу серію імпульсів один за одним.

5 Післядія збудження - явище продовження збудження в ЦНС після припинення подразнення. Короткочасна післядія пов'язана з великою тривалістю у часі ЗПСП. Також тривала післядія зумовлена циркуляцією збудження по нервових ланцюгах (див. вище).На рівні цілісного організму це є важливим чинником при організації пам'яті.

6 Стомлюваність нервових центрів. При тривалому повторному виконанні того ж самого рефлексу через деякий час настає стан зменшення сили рефлекторної реакції і навіть повне її пригнічення, тобто настає втома. Втома першочергово розвивається у нервовому центрі. Вона пов'язана з порушенням передачі в синапсах, виснаженням ресурсів медіатору у пресинаптичних везикулах. Тобто медіатори не встигають відновлюватися при тривалому подразненні нервових центрів. Деякі хімічні речовини (наркотизуючи, транквілізатори) специфічно впливають на відповідні нервові центри та спричиняють їх втому. Приклади речовин – хлоретил, аміназин, настій собачої кропиви.

Координація рефлекторної діяльності

Координація рефлекторної діяльності будується на рівні нервових центрів, що забезпечують узгоджену діяльність нервової системи в цілому. Кожен нейрон у ЦНС отримує інформацію від багатьох нейронів. У той же час кожний нейрон може передавати інформацію до багатьох інших нейронів завдяки нейронним ланцюгам.

 

        Можна вирізнити два типи нейронних ланцюгів: дивергентні та конвергентні.

Дивергентні ланцюги

Дивергенція забезпечує передачу інформації від одного нейрона на декілька інших. Процес збудження розповсюджується на велику кількість нейронів, розташованих у всіх відділах мозку

Дивергентні нервові ланцюги: 1, 2, 3 - збуджувальні синапси

 Один нейрон може утворювати до 2000 синапсів.

Конвергентні ланцюги

Конвергенція – сходження волокон багатьох нейронів з утворенням синапсів на одному нейроні Цей принцип діє на різних рівнях ЦНС. Завдяки цьому відбувається переробка й вибір інформації за її значенням. Так, на одному мотонейроні закінчується близько 10000-20000 аксонів інших нейронів.

Будова конвергентних нейронних ланцюгів: 1, 2, 3 - збуджувальні синапси

Іррадіація  збудження

Іррадіація – це розповсюдження збудження з одного нервового центру на навколишні, іррадіація відбувається завдяки дивергенції. Максимальний ступінь іррадіації – генералізація, тобто охоплення збудженням практично всієї ЦНС.

           Іррадіація збудження має мобілізуюче значення і здійснюється як прояв орієнтовних реакцій при надзвичайних, несприятливих, аварійних ситуаціях. Але це вкрай неекономний механізм координації. Розвитку іррадіації перешкоджає гальмування.

           Важливою частиною нейронних ланцюгів, що утворюють рефлекторні дуги, є наявність гальмівних нейронів (наприклад клітини Реншоу). Унаслідок цього ослаблюється або зовсім припиняється проява рефлексу. 

Принцип домінанти

Домінанта, за вченим фізіологом О. О. Ухтомським, – панівний (домінантний) осередок збудження, який підсилюється імпульсами, що надходять з інших центрів та забезпечує  харчову, статеву, захисну потребу, що визначає поведінку в певний момент.

Домінанта формується під впливом адекватних стимулів ззовні чи з внутрішнього середовища, а також під впливом гуморальних агентів, наприклад, гормонів. Домінантними стають ті центри, які забезпечують задоволення життєво необхідних потреб.

Функції нейроглії

Нейроглія - це неоднорідні клітини, що заповнюють простір між нейронами й кровоносними капілярами. Вони різняться як за формою, так і за функцією.

Приклад :

Астроцити, що становлять близько 60 % клітин нейроглії, виконують різноманітні функції зі створення сприятливих умов для функціонування нейронів. Особливо важливу роль вони відіграють у період високої активності останніх.

Астроцити беруть участь у  створенні гематоенцефалічного бар'єра (ГЕБ), що обмежує вільне проникнення різних сполук із крові  у мозок.